Vad är en gangliosid

Även om det är närvarande i primater som de stora aporna, NeuGc syntetiseras inte hos människor eller fåglar och Nya världens apor , och eftersom det är ett xeno-antigen produceras anti-NeuGc-antikroppar normalt hos friska människor och speciellt efter injektion av NeuGc-innehållande glykokonjugat. Det kan till och med vara en faktor i den mänskliga hjärnans överlägsna prestanda eftersom överuttryck av Neu5Gc i hjärnan hos transgena möss visade sig resultera i onormal utveckling. Det kan innebära en fertilitetsbarriär mellan oss och andra hominider under evolutionen.

Även om detta är spekulationer, finns det vissa bevis för att förlusten av Neu5Gc hos människor hade komplexa effekter på immuniteten, vilket ger större förmåga att rensa subletala bakteriella utmaningar.

gangliosid funktion

En del NeuGc kan erhållas från kosten i kött och mjölk, och detta kan införlivas i humana gangliosider i begränsad utsträckning, särskilt i fostervävnader och vissa cancerformer.

I den senare har preferensanvändning av kosten Neu5Gc tillskrivits deras högre ämnesomsättning. Struktur och förekomst av gangliosider De flesta av det gemensamma utbudet av gangliosider härrör från ganglio- och neolakto-serien av neutrala oligoglykosfingolipider Tabell 1 , och de bör helst namnges systematiskt på samma sätt med positionen för sialinsyraresterna s angivna som för grenade strukturer.

Ett bekvämare namngivningssystem använder en kortfattad nomenklatur som föreslagits av Svennerholm där M, D, T och Q hänvisar till mono-, di-, tri- respektive tetrasialogangliosider och siffrorna 1, 2, 3 etc.

För att indikera variationer inom de grundläggande strukturerna läggs ytterligare termer till, e. Detta system kan inte förstås intuitivt av någon som inte känner till analysmetoden, eftersom GM3 har två kolhydratrester, medan GM2 har 3 och GM1 har 4. Även om alternativ har föreslagits att är mer systematiska i strukturella termer, är Svennerholms nomenklatur väl etablerad och används i stor utsträckning, förmodligen på grund av dess relativa enkelhet.

Strukturerna för dessa grupper illustreras i avsnittet om gangliosidbiosyntes nedan.

Det är anmärkningsvärt att vissa terminala glykanstrukturer av gangliosider är närvarande i glykoproteiner av celler. Från och med hade mer än gangliosider med variationer i kolhydratkedjan karakteriserats hos ryggradsdjur ensamma. För att lägga till den potentiella komplexiteten är många gangliosider kända som innehåller O-acetylerade sialinsyror, såsom N-acetylO-acetyl-neuraminsyra Neu5,9Ac2 , och vissa bär en sialinsyra som bildar en laktonring.

Det är möjligt att sådana gangliosider är mer utbredda än vad som har rapporterats, men de har missats efter behandling med mild alkali under isoleringsproceduren eller genom att använda kromatografiska förhållanden som inkluderar ammoniak i mobil fas, vanliga analysmetoder.

Gangliosider med sulfatgrupper har isolerats från njurceller från människa, mus och apa, medan KDN-innehållande gangliosider är mindre komponenter i ägg, äggstocksvätska, spermier och testiklar hos fisk och vissa däggdjursvävnader.

Däggdjursneuroner syntetiserar aktivt gangliosider i ganglio-serien främst, men oligodendrocyter i hjärnan producerar istället myelinbildande glykosfingolipider såsom galaktosylceramid och sulfatid tillsammans med en mindre mängd gangliosid GM4.

Hjärnan innehåller så mycket som 20 till gånger fler gangliosider än de flesta icke-neurala vävnader, med tre gånger så mycket i grått som i vit substans. När hjärnan utvecklas ökar innehållet av gangliosider och deras grad av sialylering med stora skillnader mellan arter och vävnader.

Under embryogenesen och postnatalperioden i det mänskliga centrala nervsystemet var den totala mängden av gangliosider ökar ungefär trefaldigt, medan GM1 och GD1a ökar 12 för att vikas.

Under samma period är hemato-serien gangliosider GM3, GD3 och 9-OAc-GD3, som saknar hexosaminrester, de dominerande gangliosidarterna, men de är närvarande i mycket lägre mängder hos vuxna och då endast i vissa delar av hjärnan. GM1-koncentrationerna minskar gradvis med åldrande, vilket tyder på en koppling till kognitiv nedgång och neurodegenerativa sjukdomar.

I mushjärnan är den totala mängden gangliosider nästan 8 gånger större hos vuxna än hos embryon, med en förskjutning i sammansättning från enkel GM3 och GD3 till mer komplexa gangliosider.

GD3 uttrycks starkt under utvecklingen, särskilt i näthinnan, hippocampus och cerebellum, och är viktigt för cellmigration och axonal förlängning. Gangliosider innehållande O-acetylerade sialinsyror, såsom 9-OAc-GD3, uttrycks under embryonal utveckling och i näthinnan och cerebellum hos vuxna råttor, men inte andra hjärnregioner.

Det är uppenbart att gangliosidförändringarna under hjärnans mognad är korrelerade med många neuro-utvecklingsmässiga milstolpar, och det råder ingen tvekan om att gangliosider spelar en avgörande roll i neuronal funktion och hjärnutveckling, särskilt under spädbarnstiden när det finns hög näringsbehov eftersom hjärnan genomgår snabb omstrukturering.

Å andra sidan har modern masspektrometrisk metodik elektrospray joniseringsjoniseringsjonmobilitet MS avslöjat en mycket högre grad av sialylering än vad som tidigare erkänts, inklusive en komplett serie mono- till oktasialylerade gangliosider i fostrets frontallob.

Därefter hittades många tidigare okända acetylerade gangliosider i fosterhippocampus med denna metod.

gangliosid sammansättning .

Innehållet och sammansättningen av gangliosider i hjärnan förändras med åldrandet, med en betydande minskning av innehållet i lipidbunden sialinsyra men en ökning av andelen av de mer komplexa formerna när det gäller kolhydratstrukturer hos äldre. Gangliosider i andra vävnader och arter: Bland de extraneurala vävnaderna tenderar gangliosider i laktosylserien såsom GM3-sialyllaktosylceramid och monosialogangliosider i allmänhet att dominera.

Relativt höga koncentrationer av gangliosid GD1a finns i erytrocyter, benmärg, testiklar, mjälte och lever, medan GM4 är rikligare i njure, GM2 i benmärg, GM1 i erytrocyter och GM3 i tarmen.

I könsceller hos möss finns det en växling mellan gangliosider i a- och 0-serien vid differentiering när de passerar blodtestikelbarriären. Hudfibroblaster och många celler i viscerala organ genererar huvudsakligen gangliosider i globo-serien.

På liknande sätt är globo- och laktoseriegangliosider karakteristiska komponenter i de stadiespecifika embryonala antigenerna SSEA , som ligger till grund för utveckling och differentiering av mänskliga embryonala stamceller. En sialyl-laktotetraosylceramid är närvarande i den senare och i hjärnan hos barn under två år, men inte i vävnader hos vuxna människor.

O-acetylering eller laktonisering av sialinsyraresten ökar antalet arter acetylerade gangliosider i vissa tumörer kan skydda dem från apoptos.

Gangliosider kan passera placentabarriären in i fostret och de i mjölk, som härrör från det apikala plasmamembranet i sekretoriska celler i bröstkörteln, kan vara av näringsmässig betydelse för den nyfödda personen. GD3 är den huvudsakliga gangliosid i bröstmjölk i ett tidigt skede av laktation, medan GM3 är rikligare i senare skeden och i nötkreatursmjölk.

Tyvärr är gangliosider dåligt karakteriserade och kvantifierade i livsmedel i allmänhet. Gangliosider från marina ryggradslösa djur tagghudingar , såsom sjöstjärnor och sjögurkor, är mycket skiljer sig i struktur från ryggradsdjur och har ingen stenografinomenklatur.

De innefattar former med distinkta ceramidkompositioner, otypiska kolhydratrester, sialinsyror inom oligosackaridkedjan eller med glykosylinositol-fosfoceramidstrukturer. Ceramidstrukturer: I allmänhet tenderar ceramidstrukturerna hos gangliosider att vara relativt enkla.

Sfingosin är vanligtvis den huvudsakliga sfingoidbasen, åtföljd av C20-analogen i gangliosider i centrala nervsystemet. Palmitinsyra är rikligare i gangliosider i tarmarna och levern, medan 2-hydroxylerade fettsyror finns i högre koncentrationer i sista och i njure.

Gangliosid exempel Från Wikipedia Klass av kemiska föreningar Struktur av GM1 gangliosid En ganglisid är en molekyl som består av en glykosfingolipidceramid och oligosackarid med en eller flera sialinsyror e. N-acetylneuraminsyra, NANA kopplad på sockerkedjan.

Det finns skillnader i sammansättningen av bas- och fettsyrakomponenterna i olika celler eller regioner i hjärnan. I gangliosider utanför nervsystemet är Csfingosin knappt detekterbar, och det finns ofta ett mycket bredare utbud av fettsyrabeståndsdelar C14 till C I en given celltyp kan antalet olika gangliosider vara relativt litet, men deras natur och kompositioner kan vara karakteristiska och på något sätt relaterade till cellens funktion.

Biosyntes Biosyntes av ceramid- och glykosylceramidprekursorer diskuteras på separata webbsidor.

Det finns bevis för att poolen av glukosylceramid och därifrån av laktosylceramid som används för gangliosidbiosyntes skiljer sig från den för de andra neutrala oligoglykosylceramiderna. Detta kan förklara några av skillnaderna mellan de två grupperna i fettsyra och sfingoidbas komponenter som är beroende av celltyp. Det är en öppen fråga hur gangliosidprekursorerna kommer in i Golgi- och trans-Golgi-nätverket där syntes sker vid luminalbroschyren, men det verkar som att regleringen av intracellulär sfingolipidtrafik kan vara lika viktig som kontrollen av enzymuttryck och aktivitet för att bestämma de slutliga kompositionerna av de olika glykosfingolipidtyperna.

De erforderliga enzymerna är bundna till membranen i Golgi-apparaten i en sekvens som motsvarar tillsatsordningen för de olika kolhydratkomponenterna.

Således är sialyltransferaset som katalyserar syntesen av den relativt enkla gangliosid GM3 belägen i cis-regionen i Golgi, medan de som katalyserar terminalstegen för gangliosidsyntes är belägna i distala eller trans-Golgi-regionen. GM3-syntas i synnerhet, som katalyserar överföringen av Neu5Ac från cytidinmonofosfat CMP -Neu5Ac på den terminala galaktosresten av laktosylceramid, har en unik specificitet.

Därefter tjänar GM3, GD3 och GT3 som prekursorer till mer komplexa gangliosider genom verkan av ytterligare glykosyl- och sialyltransferaser.

En alternativ teori med vissa stödjande bevis föreslår att ett multiglykosyltransferaskomplex är ansvarigt för syntesen av varje enskild gangliosid snarare än en serie enskilda enzymer. Slutligen överförs de nyligen syntetiserade gangliosiderna till plasmamembranets yttre bipacksedel via transportvesiklarnas lumenala yta.

De förändringar som uppstår i gangliosidkompositioner av hjärna och andra vävnader i embryonala och postnatala stadier styrs huvudsakligen av förändringar i uttrycksnivån och aktiviteten hos glykosyl- och sialyltransferaserna, även om den förra kan regleras genom glykosylering och fosforylering.

Eftersom GM1 är resistent mot de flesta sialidaser, det tenderar att öka i koncentration i förhållande till oligosialo-arter när utvecklings- och andra GM1-krävande processer spelar in.

Detta kan få konsekvenser för viktiga cellulära händelser, såsom neuronal differentiering och apoptos. Omvänt kan sialylering förekomma i vissa neuronala membran, vilket ökar proportionerna av polysialylerade arter, som vid sialylering av GM3 med ett CMP-NeuAc:GM3-sialyltransferas.

Gangliosidlaktoner, där sialinsyrorna är sammanlänkade genom inre esterbindningar, har detekterats som mindre komponenter i hjärnvävnader, där laktonisering sker vid plasmamembranet.

Eftersom denna process djupt påverkar formen och biologiska egenskaper hos den ursprungliga gangliosid är det möjligt att laktonisering-delaktonisering i ett membran kan vara en utlösare för specifika cellulära reaktioner. Eftersom GD3 gangliosid kan genomgå O-acetylering vid C9 av den yttre sialinsyran av sialatet O-acetyltransferas, det finns viktiga metaboliska konsekvenser.

Gangliosider som tillsätts till många typer av cellpreparat in vitro tas snabbt upp av cellerna, medan gangliosider som injiceras i djur in vivo snabbt internaliseras av vävnader.

De kan passera blod-hjärnbarriären, och via moderkakan kan de komma in i fostret. Dietary gangliosider absorberas intakta av tarmceller, men bryts ner till deras lipid och kolhydrater beståndsdelar för återanvändning. Silainsyrorna som frigörs av ett tarmsialidas transporteras i plasma till hjärnan och andra vävnader där de påverkar gangliosiduttryck.

Det finns faktiskt några experimentella bevis för att dietgangliosider kan förbättra kognitiva funktioner hos djur och människor. Katabolism Nedbrytning av gangliosider sker vid ytan av intralysosomala luminala vesiklar, genererade av en inåtspirande av det endosomala membranet, och dessa nås av en process av endocytos.

Principerna för katabolism av glykosfingolipider i allmänhet diskuteras på webbsidan som behandlar monoglykosylceramider. I korthet, i förhållande till gangliosider, avlägsnar lösliga sialidaser neuraminidaser och exoglykohydrolaser enskilda sialinsyra- och sockerrester sekventiellt från den icke-reducerande terminalenheten, som illustreras för gangliosid GM1, med eventuell bildning av ceramid, som sedan delas upp i långkedjig bas och fettsyror av ceramidaser.

Denna nedbrytning sker genom endocytos-endosom-lysosomvägen med ett krav på ett surt pH inuti organellen.

Förutom sialidaser och exoglykohydrolaser har de olika reaktionerna ett absolut krav på effektormolekyler, benämnda "sfingolipidaktivatorproteiner", inklusive sap från sap och det specifika GM2-aktivatorproteinet GM2-AP. Gangliosid GM3 är en komponent i det lysosomala perimetermembranet, Men det är skyddat från nedbrytning av en glykokalix av membranet mot lysosolen. Anjonlipider och särskilt bismonoacylglycerofosfat i membranen stimulerar gangliosidnedbrytning medan kolesterol är hämmande.

Denna process utgör en räddningsmekanism som är viktig för den totala cellekonomin, eftersom en stor andel av de olika hydrolysprodukterna återvinns för glykolipidbiosyntes.

Gangliosid sjukdom

Genom att generera ceramid och sfingosin kan det vara relevant för de reglerande och signalerande funktionerna hos dessa lipider.

Dessutom förekommer viss partiell hydrolys av gangliosider i plasmamembranet som en del av en biosyntetisk remodelleringsprocess som diskuterats ovan. Defekter i katabolism kan leda till gangliosidoser diskuteras senare. Gangliosidfunktion Cellyteffekter: I sin naturliga biologiska miljö har gangliosider en negativ laddning på grund av närvaron av sialinsyror, och detta bidrar till hydrofiliciteten hos polysackaridbeståndsdelen.

Detta balanseras något av ceramiddelens hydrofoba karaktär, så att alla molekyler är amfifila i naturen, även om de skiljer sig mycket från glycerofosfolipiderna, vilka är väsentliga för bildandet av membranbilager.

Faktum är att en gangliosid som GM1 är praktiskt taget löslig i vatten, där den kan bilda stora aggregat genom hydrofila effekter. Ceramidenhetens natur med dess förmåga att bilda vätebindningar med glycerofosfolipider är viktig för att säkerställa att gangliosider införs på ett stabilt sätt i plasmamembranets yttre skikt.

Gangliosider förankras i membran av sina ceramidenheter med de dubbelsidiga sialoglykankomponenterna som sträcker sig ut från cellytan, där de kan delta i intermolekylära interaktioner genom ett nätverk av vätebindningar och hydrofoba interaktioner.

Exempelvis är glukos-ceramidbindningen av GM1 orienterad i plasmamembranets yttre bipacksedel så att glykanen sträcker sig vinkelrätt mot lipid-dubbelskiktets plan.

Med den senare ger den mycket stora ytan som upptas av oligosackaridkedjan en stark positiv krökning till membranet. I sådana miljöer kan gangliosider interagera med varandra genom sida vid sida vätebindningar medierade av vattenmolekyler som fungerar som broar mellan kedjorna. Vidare aggregerar molekyler av GM3 och andra gangliosider sig själva i kluster på ytan av lymfocyter av humant perifert blod, och det finns bevis för att densiteten hos dessa kluster i membran styr deras reaktivitet som antigener.

Man tror att gangliosider och andra oligoglykosylceramider kan kluster tillsammans genom vätedonator-acceptor cis-interaktioner på grund av närvaron av hydroxyl och acetamid grupper för att bilda glykosynaptiska domäner, som är relaterade till men funktionellt skilda från flottsignalplattformar med lägre kolesterolkoncentrationer.

Många av de biologiska funktionerna hos gangliosider bestäms av deras placering i dessa nanodomäner, där de kan ha specialiserade funktioner i celladhesion, tillväxt och rörlighet genom interaktioner med specifika proteiner och signaltransduktionsvägar.

Särskilt i flottar och grottolaer kan gangliosider modulera cellsignaleringsprocesser genom deras interaktioner med specifika receptorer, vidhäftningsmolekyler och jonkanaler.

Cell-celltransinteraktioner sker genom att sialoglykaner på en cell binder till komplementära bindande proteiner lektiner på intilliggande celler, vilket åstadkommer vidhäftning av celler och möjliggör reglering av intracellulära signalvägar, e. Bland sådana interaktioner kan gangliosider i den extracellulära miljön eller på cellytor initiera signalering genom att fungerar som ligander för Siglec-proteinfamiljen, som är endogena sialinsyrabindande lektiner som huvudsakligen uttrycks på överlappande uppsättningar immunceller eller på myeliniserande celler i nervsystemet.

Det finns 15 medlemmar av denna familj hos människor, var och en med distinkta cellulära platser och funktioner, och till exempel binder Siglec-7 på naturliga mördarceller till gangliosider GD3 och GD2 för att hämma immunsignalering.

Gangliosider fungerar som receptorer för interferon, epidermal tillväxtfaktor, nervtillväxtfaktor och insulin, och de kan reglera cellsignalering och kontrollera tillväxt och differentiering av celler på detta sätt.

Medan intakta gangliosider hämmar tillväxten genom att göra celler mindre känsliga för stimulering av epidermal tillväxtfaktor, avlägsnande av N-acetylgruppen av sialinsyra förbättrar denna reaktion och stimulerar tillväxt. Gangliosider fungerar som antigener eller receptorer genom att känna igen specifika molekyler, inklusive bakterietoxiner, vid cellytan och genom att modulera laddningstätheten vid membranytan, se avsnittet om gangliosider och sjukdom nedan.

De reglerar aktiviteten hos proteiner i plasmamembranet och särskilt tyrosinkinaser av receptortyp, och fosforyleringstillståndet och aktiviteten hos insulinreceptorer i caveolae och därifrån styrs insulinresistensen hos celler av koncentrationen av GM3, huvudgangliosid i plasma och andra extraneurala vävnader.

var finns gangliosider .

Denna ganglisid interagerar med den epidermala tillväxtfaktorreceptorn vilket leder till celltillväxthämning. Naturligtvis är GM3 av avgörande betydelse som föregångare till så många andra gangliosider.

Dessutom har gangliosider visat sig vara celltypspecifika antigener som har nyckelfunktioner i immunförsvaret. GM3 i serum är mycket anrikat i en typ av membranmikrodomän som kallas en "glykosynapse", och det bildar komplex med samlokaliserade cellsignalmolekyler.

En viktig immunologisk funktion av gangliosider och sialinsyror är att skydda celler från angrepp av vårt eget immunsystem och från autoimmunitet. De känner igen och skyddar värdorgan och vävnader från komplementangrepp genom att binda till komplementreglerande proteinfaktor H, som har potential att utöva stark cytotoxisk och inflammationsinducerande aktivitet.

gangliosider i nervceller Sök Gangliosides Namnet gangliosid applicerades först av den tyska forskaren Ernst Klenk i en blandning av komplexa glykosfingolipider som nyligen isolerats från ganglieceller i hjärnan.

Därefter visade han att de, som en del av en oligosackaridkedja, innehöll en sur kolhydratkomponent, som han kallade "neuraminsyra" - senare kallad "sialinsyra" från grekiska "sialon" för saliv, från vilken de först isolerades, även om det inte var förrän den första gangliosid var helt Kännetecknas.

Å andra sidan kan nedbrytning av detta system leda till autoimmuna sjukdomar. Hjärnfunktion: En av de första studierna av en gangliosid som påverkar en signaleringshändelse gällde den relativt enkla gangliosid GD3, som har en central roll i tidig neurogenes.

GD3 binder till den epidermala tillväxtfaktorreceptorn EGFR via en protein-kolhydratinteraktion som involverar dess terminal N-acetylneuraminsyra och en lysinrest i receptorns transmembrandomän och genom en kolhydrat-kolhydratinteraktion varigenom den senare bibehålls i sitt inaktiva monomera tillstånd.

EGFR binder sedan till epidermal tillväxtfaktor och stimulerar övergången av receptorn från en inaktiv monomer till en aktiv homodimer form, vilket i sin tur utlöser receptor autofosforylering och aktivering av en signalkaskad som främjar cellproliferation.

Detta har visat sig vara avgörande för regleringen av stamcellen självförnyelse kapacitet i hjärnan. Däremot utövar den neutrala oligoglykosfingolipiden Gb4 motsatt effekt på EGFR genom att interagera direkt med den för att förstärka dess autofosforylering med aktivering av nedströmskaskaden.

Siglec-4 myelinassocierat glykoprotein på myeliniserande celler binder till gangliosider GD1a och GT1b på nervcellsaxoner för att säkerställa korrekt funktion av axon-myelininteraktionerna.

cerebrosider och gangliosider .

Förekomsten av gangliosider i

cellkärnor tyder på en möjlig involvering av gangliosider i uttrycket av gener som är relevanta för neuronal funktion, och gangliosider av gangliotetraosfamiljen är viktiga beståndsdelar i båda membranen i kärnhöljet. Molekylärbiologins tekniker, såsom riktad gendeletion, som gör det möjligt att eliminera specifika enzymer från försöksdjur, leder nu till en bättre förståelse för varje persons funktion gangliosid.

Det är uppenbart att de är väsentliga för central myelinisering, för att upprätthålla integriteten hos axoner och myelin och för överföring av nervimpulser.

Således verkar en variant av GD3, 9-O-acetyl GD3, vara involverad i glialstyrd neuronal migration under hjärnans utveckling hos råtta, medan GM1 kan ha en liknande funktion hos människor; Det bestämmer vilken tillväxtkon av opolariserade neuroner som blir axonen. Genom att stabilisera neuronala kretsar har gangliosider en funktion i minnet, och omvänt kan störningar i gangliosidsyntesen leda till neurodegenerativa störningar se nedan.

Gangliosid GM3 i flottdomäner har visat sig ha en oumbärlig roll för utveckling, funktion och livskraft hos cochleära hårceller, och därför är det viktigt för hörseln.

Å andra sidan lider möss som uttrycker GM3 främst och saknar de typiska komplexa gangliosiderna i hjärnan viktminskning, progressiv motor och sensorisk dysfunktion och försämring av rumslig inlärning och minne med åldrande. GD3 är viktigt för näthinnans struktur och synfunktion hos möss.

Dessa effekter kan medieras av interaktioner mellan de negativt laddade sialinsyraresterna av gangliosider med kalciumjoner, som är kritiska för neuronala svar.

Förändringar i gangliosidkompositionen kan induceras av nervstimulering, miljöfaktorer eller läkemedelsbehandlingar. De olika interkonvertibla gangliosidtyperna i plasmamembranet hos neuroner är särskilt viktiga för dess utveckling genom att de reglerar sådana processer som axonal bestämning och tillväxt, signalering och reparation.

Gangliosider tros vara funktionella ligander för upprätthållande av myelinstabilitet och kontroll av nervregenerering genom bindning till specifika myelinassocierade glykoproteiner.

NeuNAc, ett acetylerat derivat av kolhydratsialinsyran, gör huvudgrupperna av gangliosider anjoniska vid pH 7, vilket skiljer dem från globosider. Namnet gangliosid användes först av den tyska forskaren Ernst Klenk i lipider som nyligen isolerats från ganglieceller i hjärnan.

Det är en komponent i cellplasmamembranet som modulerar cellsignaltransduktionshändelser och verkar koncentrera sig i lipidflottar [ citat behövs ]. Nyligen har gangliosider visat sig vara mycket viktiga molekyler inom immunologi.

Naturliga och semisyntetiska gangliosider anses vara möjliga terapier för neurodegenerativa störningar.